Terceira Lei da Genética, Lei de Morgan e Ligação Fatorial


Até o presente momento a genética desenvolveu cruza­mentos que envolvessem a segregação independente dos fatores ou genes, seguindo os pressupostos básicos mendelianos. Isso era possível na Segunda Lei porque os genes estavam localizados em cromossomos não-homólogos e dis­tribuíam-se livremente. Na Lei da Genética isso não é possí­vel, pois os genes estão dispostos linearmente em um mesmo cromossomo e separados por uma determinada distância.

Terceira Lei da Genética

isto é, o dominante de uma característica está em um cro­mossomo e o dominante da outra característica fica no cro­mossomo homólogo. Observe as ilustrações. Durante a meiose, prófase I, ocorre o crossing-over, responsável pela recombinação gênica. No crossing-over as cromátides-irmãs homólogas sofrem “quebras” e per­mutam os pedaços clivados.

Ao se trabalhar com dois pares de genes que estão em ligação, estabelecem-se duas possibilidades de distribui­ção nos cromossomos: os genes dominantes podem estar acoplados (posição cis), isto é, localizados no mesmo cro­mossomo e separados por uma determinada distância; os genes dominantes podem estar em repulsão (posição trans).

As quebras estão diretamente relacionadas com a dis­tância que separa os genes ligados. Quanto maior a dis­tância, maior a probabilidade de ocorrerem fragmentações. Observe o esquema a seguir. Existe uma probabilidade maior de haver quebra entre os genes A e C, em que a distância é maior, do que entre A e B. A ligação fatorial pode ser classificada em duas cate­gorias: ligação fatorial completa (L.F.C.) – quando não ocorre crossing-over – e ligação fatorial incompleta (L.F.I.) – quando ocorre crossing-over.

Ligação fatorial completa

Nesse tipo de ligação não ocorre crossing-over e, por isso, o duplo heterozigoto só produz dois tipos de gametas. O indivíduo cis (AB/ab) pode exemplificar como ocorre a produção desses gametas:

Ligação fatorial incompleta

Nessa ligação há permuta, recombinação ou crossing-over, portanto a partir do duplo heterozigoto cis (AB/ab) são produzidos quatro tipos de gametas, classificados como parentais e recombinantes, com a probabilidade de 1/4 para cada um deles. Veja o esquema a seguir.

Convém notar que os gametas são os mesmos encon­trados na Segunda Lei de Mendel – (AB), (Ab), (aB) e (ab). A diferença é que eles recebem denominações: parentais -(AB) e (ab) – são gametas que mantiveram a mesma sequên­cia linear de genes encontrados nas células da linhagem germinativa; recombinantes – (Ab) e (aB) – apresentam uma sequência permutada graças ao processo de crossing-over.

Os dois esquemas de ligação estruturados anteriormente representam possibilidades de ocorrer divisão meiótica e gametogênese. Por isso, vale lembrar que as células encontradas nas gônadas que iniciam a divisão são denominadas de gônias ou células da linhagem germinativa (2n ou diplóides).
Nem toda célula da linhagem germinativa que entra em divisão meiótica realiza crossing-over ou permuta. O termo célula da linhagem germinativa (2n) não é sinónimo de gameta (n).

Supondo que 70% das células da linhagem germinati­va realizem ligação fatorial incompleta, o resultado seria a produção de quatro gametas. O percentual deve ser distri­buído uniformemente entre os gametas, conforme o esque­ma a seguir. Repare que, nesse esquema, ao se somarem os dois gametas recombinantes, obtém-se um valor de recombi-nação igual a 35, que corresponde exatamente à metade do valor da recombinação das células da linhagem germi­nativa. Portanto, é possível construir a seguinte fórmula:

A distância sempre será a frequência de permuta ou recombinação nos gametas. O que acontece com os outros 30% das células da linha­gem germinativa? As que sobram realizam ligação fatorial completa, sem crossing-over. A grande diferença entre a Lei de Morgan e a Segre­gação Independente é que, em Morgan ou na Terceira Lei, o percentual entre os gametas apresenta-se diferente e dependente da distância que separa os genes em linkage, mas em Mendel, no diibridismo, os gametas sempre obede­cem aos percentuais (AB) = 25%, (ab) = 25%, (Ab) = 25% e (aB) = 25%.

Se 100% das células da linhagem germinativa rea­lizassem recombinação, o resultado seria exatamente o mesmo da Segunda Lei e não seria possível desco­brir de qual caso se trata. A partir dessa informação conclui-se que os gametas recombinantes não têm condições de estar em maior quan­tidade que os parentais, pois é impossível realizar permu­ta entre mais de 100% das células. O valor máximo a que eles podem chegar é de 25% para cada um.